Комментарий к спектру действия излучения для регуляции секреции мелатонина

Оживленная дискуссия по эффекту подавления секреции мелатонина светом уже прошла. На основе измерений уровня мелатонина в крови после облучения монохроматическим светом было предположено наличие некоего ранее не известного фоторецептора, отличного от известных колбочек и палочек. Интенсивность секреции мелатонина шишковидной железой высока ночью и низка днем. Спектры действия, с максимумом в области 446-477 нм, опубликованные в Action Spectrum for Melatonin Regulation: Evidence for a Novel и An action spectrum for melatonin suppression: evidence for a novel non-rod, non-cone photoreceptor system in humans, вполне соответствуют ретинальдегидопсиновой модели. И очень соответствуют зрительному пигменту S-колбочек (чувствительных к синему свету), обнаруженному прямыми абсорбционными измерениями Visual pigments of single primate cones и Visual Pigments in human and monkey retinas. В этих измерениях узкие световые пучки проходили по оси колбочек и сравнивались с пучком сравнения, проходящим мимо колбочек.

Рис. 1. Установка для измерения спектров поглощения. Узкий пучок монохроматического света проходит через вертикально расположенный образец с колбочками. Получены три разных спектра поглощения колбочек. Они типичны для альдегида витамина А1, связанного с опсином, что объясняет положение максимума поглощения

 
На рис. 1 приведена схема измерительной установки Макникола. Данные, полученные для S-колбочки, представлены на рис. 2. Я нанёс эти данные на график, содержащий спектры действия, опубликованные в Action Spectrum for Melatonin Regulation: Evidence for a Novel и An action spectrum for melatonin suppression: evidence for a novel non-rod, non-cone photoreceptor system in humans (рис. 3). И в результате, похоже, что спектры действия соответствуют результатам абсорбционных измерений фотопигмента S-колбочек (альдегида витамина А₁, связанного в конфигурации 11-цис (при отсутствии обесцвечивания) с опсином).

Рис. 2. Измеренный спектр поглощения пигмента S-колбочки (чувствительной к синему свету) с максимумом на длине волны 445 нм. Кривые демонстрируют снижение поглощения по мере выцветания пигмента под действием просвечивающего света

Рис. 3. Относительный спектр действия для подавления секреции мелатонина

 
Лукас и Фостер не обнаружили светоиндуцированных фазовых сдвигов циркадных ритмов у мышей с отсутствовавшими зрительными пигментами. Исследованиями на совершенно слепых испытуемых подавление секреции мелатонина ещё обнаруживалось. Однако эта слепота могла быть вызвана дисфункцией нервной системы, а не отсутствием зрительных пигментов.
Итак, нет серьезных оснований полагать, что для управления подавлением секреции мелатонина необходим какой-то ранее не известный фотопигмент. Эту функцию выполняют, по-видимому, S-колбочки с их пигментом. И это делает лишней гипотезу о «новом рецепторе», регулирующем секрецию мелатонина.

Таблица.
Показатель действия а для разных источников света

 
Для выражения эффекта подавления секреции мелатонина Галл и Биске предложили использовать величину a, названную показателем действия:

где c(λ) – спектр действия для подавления секреции мелатонина;
I_eλ – спектральная плотность силы излучения источника света;
V(λ) – относительная спектральная световая эффективность для дневного зрения (и адаптированного к свету глаза).
Отклонения экспериментальных точек на рис. 3, соответствующих измеренным значениям, от сплошной кривой в диапазоне длин волн короче 430 нм, вызваны поглощением в глазных средах. Это не связано с данными по мелатонину или результатами измерений поглощающей способности пигмента S-колбочек.

Рис. 4. Показатель действия а в функции коррелированной цветовой температуры

 
Оказалось, что показатель a сильно зависит от коррелированной цветовой температуры света (Т_ц). Рис. 4 показывает эту зависимость, а в таблице приведены значения а для некоторых источников света, используемых на практике.
Рис. 4 демонстрирует эффект подавления мелатонина под воздействием света и, похоже, показывает, что для выражения эффективности такого воздействия ничего кроме освещённости не требуется.

Рис. 5. Номограмма Крюитхофа

 
Наряду с прочим, это возвращает нас к номограмме Крюитхофа (рис. 5), известной с 40-х годов, которая выражает связь между субъективно предпочитаемыми уровнями освещенности и Т_ц. При низких освещенностях предпочтительнее Т_ц порядка 2500-3000 К, а при дневном естественном освещении – 8000-15000 К. Поскольку дорожные покрытия (асфальт, бетон) обладают большей отражательной способностью в длинноволновой части спектра и с возрастом хрусталик всё больше желтеет, для уличного освещения больше подходят лампы, дающие свет с пониженной Т_ц.